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Geprüft am 2025-08-15. Was noch umstritten ist, wird als umstritten gekennzeichnet.
== Glykolyse bei Archaeen == Bei den zuckerabbauenden Archaeen werden Kohlenhydrate auf unterschiedliche Weise abgebaut. In hyperthermophilen und thermophilen Aerobiern, beispielsweise Thermoplasma acidophilum (Methanobacteriati) oder Sulfolobus solfataricus (jetzt reklassifiziert zu Saccharolobus solfataricus, Thermoproteota), wird Glucose über eine Variante des Entner-Doudoroff-Weg (ED-Weg) zu Pyruvat umgesetzt. Dagegen verwerten hyperthermophile, gärende Anaerobier Kohlenhydrate in einen modifizierten EMP-Weg, wie:
Quellen: de.wikipedia.org
unter den Methanobacteriati: Pyrococcus furiosus, Archaeoglobus fulgidus (ein Sulfatreduziere) und Vertreter der Gattung Thermococcus; unter den Thermoproteati: Desulfurococcus amylolyticus und Pyrobaculum aerophilum (ein Mikroaerobier). Die darin vorkommenden Metabolite gleichen zwar denen der Glykolyse von Eukaryoten und Bakterien, jedoch werden hierfür Enzyme verwendet, die keine Ähnlichkeiten mit denen von Bakterien oder Eukaryoten aufweisen. So findet man in Archaeen ADP- anstatt ATP-abhängige Kinasen, beispielsweise die Glucokinase (EC 2.7.1.147) oder die Phosphofructokinase (EC 2.7.1.146). Im Gegensatz zu Bakterien verfügen sie nicht über ein PEP-abhängiges Zuckertransportsystem. Der letzte Schritt in der Glykolyse, die Umsetzung von PEP zu Pyruvat, kann neben der PK auch durch eine Pyruvat-Phosphat-Dikinase (PPDK, EC 2.7.9.1) erfolgen. Dieses Enzym katalysiert die reversible Umwandlung von PEP, AMP und PPi zu Pyruvat, ATP und Pi, wenngleich in Thermoproteus tenax die Bildung von Pyruvat bevorzugt wird.T. tenax ist ein anaerob lebendes, fakultatives, heterotrophes Archeon der Abteilung Crenarchaeota. PPDK wurde auch in Bakterien und Eukaryoten nachgewiesen. Ein wichtiger Unterschied besteht bei der Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat. Dieses wird entweder von einer NAD(P)+-abhängigen (GAPN) oder einer Ferredoxin-abhängigen Dehydrogenase (GAPOR) direkt zu 3-Phosphoglycerat oxidiert, ohne aber dabei anorganisches Phosphat einzubauen.
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Daher wird bei diesem Schritt kein ATP durch Substratkettenphosphorylierung gebildet, so dass bei den meisten Archaeen durch diese modifizierte Glykolyse formal kein ATP gewonnen wird. Der am besten untersuchte Glykolysestoffwechselweg in Archaeen ist der von P. furiosus. Dort beträgt die Nettoreaktion:
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Ein weiterer wichtiger Unterschied ist die fehlende allosterische Regulation der Schlüsselenzyme mit den Effektoren, die für Bakterien beziehungsweise Eukaryoten weiter oben beschrieben wurde. In T. tenax gibt es zumindest Hinweise darauf, dass die GAPN durch AMP, Glucose-1-phosphat, Fructose-6-phosphat, Fructose-1-phosphat, ADP und Ribose-5-phosphat allosterisch aktiviert wird, während NAD(P)H, NADP+ und ATP das Enzym hemmen. Möglicherweise findet auch eine Regulation auf Ebene der Transkription statt, wie bei der in T. tenax vorkommenden GAPDH.
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